Главная страница
Навигация по странице:

  • Общие закономерности адаптации организма

  • Генотипическая адаптация

  • 1 фаза — начальная

  • 2 фаза — стабилизации

  • 3 фаза — переходная

  • Спринтеры

  • Переходная фаза адаптации

  • Вопросы для самоконтроля

  • Физиология высокогорья.docx1. Лекция 1 (2 часа) Тема Основные направления развития экологической физиологии и биофизики


    Скачать 0.94 Mb.
    НазваниеЛекция 1 (2 часа) Тема Основные направления развития экологической физиологии и биофизики
    Дата01.10.2019
    Размер0.94 Mb.
    Формат файлаdocx
    Имя файлаФизиология высокогорья.docx1.docx
    ТипЛекция
    #58355
    страница1 из 6

    Подборка по базе: ис по уир лекция.pdf, УОЭИ 2 тема.docx, Отчет по лабораторной работе №2 Тема субд microsoft Access 2007, Саворинко реферат тема 23.docx, 3Памятка по тематической проверке. 20 Циклограмма основных прика, 3Памятка по тематической проверке. 20 Циклограмма основных прика, топанат 1-2 тема.docx, ППП Тема №6.docx, 1 тема.docx, 15 тема Вятченина, Бояркина.docx.
      1   2   3   4   5   6


    КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ
    ПО ДИСЦИПЛИНЕ «Физиология высокогорья»

    ДЛЯ СПЕЦИАЛЬНОСТИ 5В010800 - ФКС
    ЛЕКЦИЯ 1 (2 часа)
    Тема: Основные направления развития экологической физиологии и биофизики.
    Цель: ознакомление студентов со структурой современной экологии.

    Вопросы:

    1. Основные направления развития экологической физиологии и биофизики: современная адаптология; физиология экстремальных состояний; экологическая физиология труда. Итоги и перспективы исследований экологической физиологии и биофизики.

    2. Теоретические и прикладные проблемы адаптации на разных уровнях организации биосистемы. Принципы системного подхода к проблеме адаптации.

    3. Стратегии процесса адаптации.

    4. Критерии адаптации.



    Общие закономерности адаптации организма

    Подходы к изучению адаптации

    Среди множества проблем, волнующих учёных-естествоиспытателей, особое место занимает проблема адаптации разнообразных живых существ к условиям среды обитания. Начиная с момента рождения, организм попадает в совершенно новые для себя условия и вынужден приспособить к ним деятельность всех своих органов и систем. В дальнейшем, в ходе индивидуального развития, факторы, действующие на организм, непрерывно видоизменяются, порой приобретая необычную силу или необычный характер, что требует постоянных функциональных перестроек.

    Генетическая программа организма предусматривает не заранее детерминированную адаптацию, а возможность эффективной целенаправленной реализации жизненно необходимых реакций под влиянием среды обитания. Это обеспечивает экономное расходование энергетических и структурных ресурсов организма, а также способствует формированию фенотипа.

    Системный подход к адаптации предполагает рассмотрение «субсистемных» и «метасистемных» несоответствий, которые не существуют изолированно друг от друга (рис.).

    

    Рис. Системный характер адаптационных изменений.

    Отсюда вытекает необходимость изучения адаптации:  как процесса,  как «открытой» системы, для которой характерно состояние подвижного равновесия, сохраняющее постоянство структур лишь в процессе непрерывного обмена и движения всех компонентов системы.

    Уравновешивание со средой за счёт приобретения нового системного качества является основным результатом адаптации.

    Эволюция и формы адаптации

    Адаптация тесно связана с эволюцией организмов и устойчиво адаптированными считаются те, которые приспособились к изменённым условиям, размножаются и дают в новой среде обитания жизнестойкое потомство.
    Существуют 2 принципиально различные формы адаптации: генотипическая и фенотипическая:

     Генотипическая адаптация, в результате которой на основе наследственности, мутаций и естественного отбора формировались современные виды животных.

     Фенотипическая адаптация формируется в процессе взаимодействия конкретного организма с окружающей его средой обитания.

    Структурные следы адаптации имеют важное биологическое значение, так как защищают человека от предстоящих встреч с неадекватными и опасными факторами среды. В то же время результаты фенотипической адаптации не передаются по наследству, что следует считать выгодным для сохранения вида, поскольку следующее поколение адаптируется заново к широкому спектру иногда совершенно новых факторов, требующих выработки новых специализированных реакций.

    Различают три типа приспособительного поведения живых организмов в ответ на действие неблагоприятного раздражителя (рис.):

    

    Рис. Формы приспособительного поведения.

    Г. Селье называл пассивную форму сосуществования с раздражителем — синтаксической, а активную форму борьбы и сопротивления — катотаксической.

    Например, наступают зимние холода, и в животном мире используются все три формы приспособления. Некоторые животные «уходят» от холода, прячась в тёплые норы; пойкилотермные животные снижают температуру тела, впадая в сонное состояние (гипобиоз) до наступления тёплых дней. Это — пассивная форма приспособления к холоду. Другая большая группа животных (в том числе человек), называемая гомойотермными, реагирует на холод сложным балансированием теплопродукции и теплоотдачи, сохраняя при низкой температуре окружающей среды стабильной температуру своего тела. Этот тип адаптации — активный, сопряжённый с развитием специфических и неспецифических реакций — и послужит предметом дальнейшего рассмотрения.

    Фенотипические последствия взаимодействия организма с окружающей средой далеко не всегда ведут к оптимизации функционирования систем жизнеобеспечения. Об этом свидетельствует перманентный рост показателей заболеваемости, смертности и выхода на инвалидность по причине развития патологии ведущих гомеостатических систем организма.

    

    Рис. Состояния организма.

    Система жизнеобеспечения организма, наряду с механизмами поддержания равновесия внутренней среды (гомеостазом), представлена и генетическими программами развития, осуществление которых невозможно без постоянного изменения этой внутренней среды (гомеокинеза), реализуемого посредством многообразных адаптивных процессов (реакций, механизмов, ответов и т.д.). Именно на поддержание генетических программ развития, являющихся ведущей движущей силой в живом организме, направлена деятельность систем репродуктивного, энергетического и адаптационного гомеостатов.

    Оптимальное, адекватное биологическому и астрономическому возрасту, функционирование систем, обеспечивающих три ведущих гомеостата, реализуется (рис.):  через посреднические системы, такие как кровообращение, дыхание, кровь,  регуляторные механизмы вегетативной и эндокринной систем.

    

    Рис. Обеспечение деятельности основных гомеостатических систем.

    Согласно теории интегративной медицины В.М. Дильмана, в основе некоторых процессов, например старения, сопровождающихся снижением общего адаптационного потенциала организма, лежат изменения регуляторных механизмов. В то же время их перенапряжение, сопровождающее адаптивные процессы при длительном стрессирующем воздействии, способствует, очевидно, ускорению процессов старения. Выдвигая данную гипотезу, автор, по всей видимости, имел в виду возникающее с возрастом несоответствие запроса в уровне регуляции и реальной активности систем регуляции физиологических функций. В современной литературе это носит название гомеостеноза.

     Многие исследователи, занимающиеся проблемой адаптации, так или иначе, пытаются подвести черту под временными рамками этого процесса, выделить стадии или этапы адаптации как всего организма в целом, так и отдельных его систем. Большинство из них полагают, что как при благоприятном, так и неблагоприятном варианте формирования адаптивного гомеостата, эти процессы характеризуются определёнными временными интервалами. В.П. Казначеев с соавт. классифицирует периоды адаптации в соответствии с состоянием гомеостатических систем:

     1 фаза  начальная — характеризуется дестабилизацией функций организма. Она может обеспечить приспособление к действию неадекватных факторов лишь в течение короткого промежутка времени, длительностью, как правило, не более 1 года. В ряде случаев явления дестабилизации, характерные для первой фазы адаптации, остаются на многие годы, что, в частности, служит одной из причин возвращения мигрантов на прежнее место жительства.

     2 фаза  стабилизации — продолжается от 1 до 4 лет. В этот период наблюдается синхронизация всех гомеостатических процессов, сопровождающаяся не только функциональной, но и структурной перестройкой биосистемы. Имеющиеся данные, свидетельствуют о наличии целого ряда изменений на основе активации генетических механизмов.

     3 фаза  переходная, продолжительностью от 4 до 5–10 лет. В это время у большинства переселенцев происходит стабилизация соматических и вегетативных функций.

     4 фаза — истощения, возможна при длительном проживании на Севере, является следствием перенапряжения в гомеостатических системах организма при недостаточности генетически запрограммированных механизмов долговременной адаптации к возмущающим факторам среды обитания, специфичным для рассматриваемого региона. На наш взгляд, данная фаза может наступить и при более кратковременном периоде соприкосновения с климатом Заполярья, если ресурсы системы адаптивного гомеостата невелики, или сила дестабилизирующего воздействия среды значительна.

    

    Рис. Этапы адаптации по В.П. Казначееву.

    В.П. Казначеев, являясь автором концепции стратегий адаптивного поведения, выделяет среди адаптирующихся группы спринтеров, стайеров и микстов. Спринтеры способны выдерживать значительные, но кратковременные влияния внешней среды. Стратегия стайер характеризуется способностью выдержать длительные, но умеренной интенсивности физиологические нагрузки. Промежуточное положение занимают лица со стратегией микст. Начальный период адаптации, требующий быстрой реактивности на изменившиеся условия существования, лучше переносят люди со стратегией адаптивного поведения типа «спринтер». Для них характерна реакция выраженной активации симпатоадреналовой системы с повышением уровня обменных процессов, активности транспортных обеспечивающих энергией систем (прежде всего, сердечно-сосудистой, дыхательной, системы крови), а также процессов химической терморегуляции. При более продолжительном пребывании в экстремальных условиях внешней среды у лиц этой группы развивается синдром полярного напряжения, или, в иной терминологии, циркумполярный гипоксический синдром. Однако последующие исследования показали, что реально в «прокрустово ложе» предлагаемых стратегий адаптивного поведения вместить физиологические варианты адаптивных реакций почти невозможно из-за отсутствия чётких критериев оценки стратегических типов с точными диапазонами возможных колебаний физиологических параметров. Таким образом, данная классификация может быть использована лишь как некий общий ориентир при прогнозировании вероятности развития последующих событий в процессе адаптации.

    Н.А. Агаджанян (1972–1994) при разработке концепции «экологического портрета» обобщает опыт изучения адаптации человека в различных условиях окружающей среды. Он приходит к заключению о необходимости целостного рассмотрения проблемы и учёта множества факторов, на основании анализа которых может быть представлен экологический портрет человека, как «совокупность генетически обусловленных свойств и структурно-функциональных конституциональных особенностей индивидуума, характеризующих специфическую по своему функциональному типу адаптацию к конкретному набору особых факторов среды обитания». Каждая этнически целостная группа населения приобретает, по мнению автора, конституционально-генетическое своеобразие в ходе многовекового процесса исторического развития в определённом географическом пространстве.

    Механизмы адаптации

    Адаптация начинает развиваться на фоне генерализованной ориентировочной реакции, активации неспецифического, а также специфического ответа на причинный фактор. В последующем формируются временные и функциональные системы, обеспечивающие организму либо «уход» от действующего чрезвычайного агента, либо преодоление патогенных его эффектов, либо оптимальный уровень жизнедеятельности, несмотря на продолжающееся влияние этого агента, т.е. собственно адаптацию. На уровне целостного организма механизмы реализации стресс-реакции представлены активацией нейрогуморальных механизмов с соответствующими ответами органов-мишеней. В числе этих механизмов, прежде всего симпатоадреналовая активация, увеличение синтеза и секреции кортикостероидов, соматотропного гормона, гормонов тиреоидного ряда.

    Аварийная фаза адаптации (тревоги) заключается в мобилизации компенсаторных, защитных и приспособительных механизмов. Это проявляется триадой закономерных изменений:

     Активация «исследовательской» поведенческой деятельности индивида, направленная на получение максимума информации о чрезвычайном факторе (его природе, силе, периодичности влияния и др.) и последствиях его действия.

     Гиперфункция многих систем организма, но преимущественно тех, которые непосредственно (специфически) обеспечивают приспособление к данному фактору (низкой и высокой температуре, чрезмерной физической нагрузке, гипоксии, значительно повышенному или пониженному атмосферному давлению и др.). Эти системы (физиологические и функциональные) называют доминирующими.

     Мобилизация органов и физиологических систем (сердечно-сосудистой, дыхательной, крови, системы иммунобиологического надзора, тканевого метаболизма и др.), которые реагируют на воздействие любого чрезвычайного для данного организма фактора.

    Это сочетается с многократным по сравнению с нормой возрастанием катаболизма энергоёмких соединений, повышением проницаемости мембран клеток, ферментемией, интенсификацией трансмембранных процессов, отрицательным азотистым балансом, снижением массы тела и другими изменениями в организме. Совокупность этих реакций обозначают как неспецифический — стрессорный компонент механизма адаптации.

    В основе развития аварийной фазы адаптации лежит несколько взаимосвязанных механизмов, запуск которых осуществляется в результате активации под действием чрезвычайного фактора вегетативной нервной (симпатического отдела) и эндокринной систем и как следствие — значительного увеличения в крови и других жидкостях организма так называемых стрессорных, активирующих функцию и катаболические процессы гормонов и нейромедиаторов — адреналина, норадреналина, глюкагона, глюко- и минералокортикоидов, тиреоидных гормонов. Существенную роль в развитии аварийной фазы адаптации и гиперфункции органов играет увеличение содержания в тканях и их клетках различных местных «мобилизаторов» функций — Са2+, ряда цитокинов, пептидов, нуклеотидов и др. Последние прямо или опосредованно активируют протеинкиназы и процессы, катализируемые ими, — липолиз, гликолиз, протеолиз, трансмембранный перенос ионов и молекул, секрецию и др. Одновременно существенно изменяется физико-химическое состояние мембранного аппарата клеток, а также кинетическая активность ферментов. Особую роль в модификации клеточных мембран и ферментов играет закономерная на этой стадии интенсификация свободнорадикального ПОЛ, активация фосфолипаз, липаз и протеаз. Это облегчает реализацию трансмембранных процессов (переноса субстратов и продуктов метаболизма, ионов, жидкости, кислорода, углекислого газа и др.), изменяет чувствительность и количество рецепторных структур. Параллельно регистрируются признаки усиленного распада органических соединений (белков, липидов, углеводов и их комплексов), клеточных структур и мобилизации пластических ресурсов организма. В связи с этим в крови и других биологических жидкостях значительно возрастает уровень аминокислот, глюкозы, высших жирных кислот, нуклеотидов. Значительное и длительное увеличение функции органов, расхода субстратов обмена веществ и макроэргических нуклеотидов, относительная недостаточность кровоснабжения тканей могут сопровождаться развитием в них дистрофических изменений и даже некроза. Поэтому в аварийную фазу адаптации возможно развитие болезней, болезненных состояний и патологических процессов (например, язвенных изменений в ЖКТ, артериальной гипертензии, иммунопатологических состояний, нервно-психических расстройств, инфаркта миокарда и др.) и даже гибель организма при определённых ситуациях (сверхпороговые раздражители, индивидуальные особенности организма).

    Биологический смысл реакций, развивающихся в аварийную фазу адаптации (несмотря на их неспецифичность, несовершенство, высокую энергетическую и субстратную «стоимость»), заключается в создании условий, необходимых для того, чтобы организм «продержался» до этапа формирования его устойчивой адаптации (резистентности) к действию экстремального фактора. Тканевые, а тем более, молекулярные процессы в клетках и мембранах организма в этой фазе направленно не изменяются, так как для их стационарной перестройки требуется более значительное время.

    Аварийная фаза адаптации в основном протекает на фоне повышенной эмоциональности (чаще отрицательной модальности). Следовательно, механизмы этой фазы также включают все элементы ЦНС, которые обеспечивают эмоциональные реакции в организме. Степень выраженности аварийной фазы адаптации зависит не только от индивидуальных особенностей организма, но и прямо пропорционально силе раздражающих факторов. Соответственно она может сопровождаться сильно или слабо выраженным эмоциональным компонентом, от которого, в свою очередь, зависит мобилизация вегетативных механизмов.

    Переходная фаза адаптации — характеризуется уменьшением возбудимости ЦНС, формированием функциональных систем, обеспечивающих управление адаптацией к новым условиям. Снижается интенсивность гормональных сдвигов, постепенно выключается ряд систем и органов, первоначально вовлечённых в реакцию. В ходе этой фазы приспособительные реакции организма постепенно переключаются на более глубокий тканевый уровень. Гормональный фон видоизменяется, усиливают свое действие гормоны коры надпочечников — «гормоны адаптации».

    Важно отметить, что переходная фаза стойкой адаптации наступает при условии достаточной интенсивности и длительности действия адаптогенного фактора. Если он действует кратковременно, то аварийная фаза прекращается, и процесс адаптации не формируется. Если адаптогенный фактор действует длительно или повторно прерывисто, это создаёт достаточные предпосылки для формирования так называемых «структурных следов».

    Эффекты действия факторов суммируются, углубляются, при этом нарастают метаболические изменения, и аварийная фаза адаптации превращается в переходную, а затем — и в фазу стойкой адаптации.

    Следующая фаза — стадия устойчивой или долговременной адаптации организма к действию чрезвычайного фактора — реализуется следующим образом:

     Формирование состояния специфической устойчивости организма как к конкретному агенту, вызвавшему адаптацию, так нередко и к другим факторам — перекрёстная адаптация;

     Увеличение мощности и надёжности функций органов и доминирующих физиологических систем, обеспечивающих адаптацию к определённому фактору. В таких системах наблюдается увеличение числа и/или массы структурных элементов (т.е. гипертрофия и гиперплазия), желёз внутренней секреции, эффекторных тканей и органов. Указанные изменения являются следствием активации синтеза нуклеиновых кислот и белков.

    Комплекс таких изменений обозначают как структурный след процесса адаптации. Устраняются признаки стрессорной реакции, формируется эффективное приспособление организма к чрезвычайному фактору, вызвавшему процесс адаптации. В результате формируется надёжная, устойчивая адаптация организма к меняющимся социально-биологическим условиям среды. Реализуются процессы, как активировавшиеся на первой его стадии, так и включающиеся дополнительно. К числу последних относятся реакции, обеспечивающие преимущественное энергетическое и пластическое обеспечение клеток доминирующих систем. Это сочетается с лимитированием снабжения кислородом и субстратами метаболизма других систем организма и осуществляется за счёт реакций двух категорий:

     перераспределения кровотока — увеличения его в тканях и органах доминирующих систем за счёт снижения в других;

     активации генетического аппарата длительно гиперфункционирующих клеток, синтеза нуклеиновых кислот и белков в них с последующей гипертрофией и гиперплазией субклеточных структурных элементов при одновременном торможении экспрессии генов в клетках недоминирующих систем и органов (например, пищеварения, мышечной системы, почек и др.).

    Основными особенностями этой фазы являются: 1) мобилизация энергетических ресурсов; 2) повышенный синтез структурных и ферментативных белков; 3) мобилизация иммунных систем.

    В большинстве случаев процесс адаптации завершается формированием долговременной устойчивости организма к действующему на него чрезвычайному фактору. Поскольку фаза стойкой адаптации связана с постоянным напряжением управляющих механизмов, перестройкой нервных и гуморальных соотношений, формированием новых функциональных систем, то эти процессы в определённых случаях могут истощаться. Если принять во внимание, что в ходе развития адаптивных процессов важную роль играют гормональные механизмы, то становится ясно, что они являются наиболее истощаемым звеном.

    Когда действие факторов, явившихся основными стимуляторами адаптивных изменений в организме, усиливается и становится сверхпороговым, возможна значительная гиперфункция и избыточная (патологическая) гипертрофия клеток доминирующих систем. Это может привести к нарушению пластического обеспечения и как следствие — к угнетению синтеза в них нуклеиновых кислот и белка, расстройствам обновления структурных элементов клеток, гибели клеток, что приводит к развитию фазы истощения. Эта стадия адаптационного синдрома не обязательна. При развитии фазы истощения процессы, лежащие в её основе, могут обусловить развитие патологии и даже гибель организма. Последнее, наиболее вероятно при повторном, особенно многократном, развитии процесса адаптации, при прекращении и последующем действии через какой-то отрезок времени того же или другого чрезвычайного фактора. Симптомами этого состояния являются функциональные изменения в деятельности организма, напоминающие те сдвиги, которые наблюдаются в фазе острой адаптации.

    Так, при адаптации к значительной физической нагрузке, гипоксии, холоду и другим факторам, в органах и тканях развиваются существенные структурные изменения (в головном мозге гипертрофируются нейроны различных нервных центров; увеличивается масса коркового и мозгового вещества надпочечников, ткани щитовидной и некоторых других желёз внутренней секреции; гипертрофируются миокард, отдельные группы скелетной мускулатуры, а особенно клетки органов и тканей, участвующих в реализации процесса специфической адаптации к данному фактору). При этом изнашиваются системы, обеспечивающих специфическую адаптацию к данному, а нередко и другим факторам, что часто наблюдается у пожилых людей или после перенесённых тяжёлых заболеваний. В таких случаях снижаются возможности систем энергетического и пластического обеспечения, процессов синтеза и разрушения клеточных структур, репарации нуклеиновых кислот и белков.

    Истощение управляющих механизмов, с одной стороны, и клеточных механизмов, связанных с повышенными энергетическими затратами, с другой стороны, приводит к дизадаптации.

    Вопросы для самоконтроля

    1. Дайте определение адаптации.

    2. Какие вы знаете формы адаптации?

    3. В чём суть индивидуального подхода к адаптации?

    4. Какие теории адаптации существуют?

    5. Назовите фазы общего адаптационного синдрома.

    6. Какие вы знаете адаптогенные факторы?

    7. Что такое незавершённая адаптация?
      1   2   3   4   5   6


    написать администратору сайта